Artikli autor on Sirje Sildever, kes on Tallinna Tehnikaülikooli okeanograafia eriala doktorant. Sirje jõudis parimate hulka 2013. aasta Talvakadeemia teadusartiklite konkursil.
Käesolev artikkel tutvustab paljale silmale nähtamatuid, kuid mereökosüsteemi seisukohast olulisi organisme – dinoflagellaate. Dinoflagellaadid ehk vaguviburvetikad (Joonis 1) on koos ränivetikatega ning tsüanobakteritega mereökosüsteemides olulised kui esmased tootjad, kes toodavad fotosünteesi käigus orgaanilist ainet ning kõrvalsaadusena hapnikku (17). Kokku toodavad meres elavad fotosünteesijad 50% maakeral produtseeritavast orgaanilisest ainest (12).
Praeguseks on kirjeldatud 2000 erinevat dinoflagellaatide liiki, millest meres elavaid liike on 1555 (5). Enamus dinoflagellaate on vabalt elavad organismid, kuid leidub ka liike, kes elavad sümbiontidena korallides või parasiteerivad teisel organismidel (16); (6). Seetõttu on neil ka erinevad toitumisstrateegiad: mõned liigid toodavad fotosünteesi käigus orgaanilist ained ning kõrvalsaadusena hapnikku, st. on autotroofsed; osad toituvad teistest mikroorganismidest, st. on heterotroofsed, või kombineerivad neid kahte strateegiat olles miksotroofsed (3); (6). Enamus vabalt elavatest dinoflagellaatidest asustab veesamba ülemist kihti, kus on piisavalt valgust fotosünteesiks ning piisavalt toitu heterotroofsetele liikidele (8).
Dinoflagellaatide liikuvad rakud on varustatud viburitega, mis võimaldavad neil veesambas üles ja alla liikuda. Selline liikumisvõime on väga kasulik, kuna võimaldab valida fotosünteesiks optimaalse valgustugevusega veesamba kihi ning kasutada erinevates kihtides leiduvad toitained (1); (6). Ligipääs sügavamates veekihtides olevatele toitainetele on eriti oluline pärast kevadõitsengut, mille käigus on veesamba pealmisest kihist toitained ära tarbitud ning veemasside erinevast temperatuurist tingitud kihistumise tõttu ei segata neid ka ülemistesse veekihtidesse juurde. Vertikaalse rände puhul on täheldatud ööpäevast mustrit – päeval paiknevad dinoflagellaadid veesamba ülemises kihis, kus nad fotosünteesivad, kuid ööseks laskuvad sügavamatesse kihtidesse ning omastavad seal olevaid toitaineid (4). Dinoflagellaatide ujumiskiirus sõltub keskkonnatingimustest, raku suurusest ning liigist jäädes vahemikku 50-500 µm s-1 (11).
Mõned dinoflagellaatide liigid moodustavad elutsükli käigus puhkestaadiume (Joonis 1), mis on vastupidavad ning võimaldavad üle elada ebasobivad keskkonnatingimusi (2); (14). Puhkestaadiumid moodustuvad sugulise paljunemise tulemusena pinnakihis, kust need vajuvad põhjasettesse. Juhul, kui puhkestaadiumid satuvad taas valguse kätte (läbi süvaveekergete, inimtegevuse, nt. süvendamine) väljuvad neist liikuvad rakud (Joonis 1). Setetesse mattunud puhkestaadiumid võivad eluvõimelisena püsida kuni 100 aastat (13).
Sobivate tingimuste korral võivad dinoflagellaadid põhjustada massvohamisi. Olenevalt domineerivast liigist võivad need olla ka toksilised, muuta vee värvust (Joonis 2) ning ummistada kalade lõpuseid põhjustades sellega nende surma. Üheks esimeseks kirjalikuks viiteks dinoflagellaatide massvohamisest peetakse piiblis kirjeldatud juhtumit Niiluse vee muutumisest veripunaseks ning kalade suurest suremusest. (7)
Fotosünteesiva planktoni ehk fütoplanktoni massvohamised vähendavad valguse hulka veesambas, mis mõjub limiteerivalt makrovetikate ja kõrgemate taimede kasvule. Lisaks eelpool mainitud mõjudele soodustavad massvohamised põhjalähedastes kihtides hapnikuvaegust, kuna õitsengu jäänuste lagundamiseks kasutatakse seal leiduvat hapnikku. (9) Seetõttu on oluline enne setteid liigutavate toimingute tegemist uurida seal leiduvate puhkestaadiumite liigilist koosseisu ning arvukust.
Samal ajal tuleb rõhutada, et fütoplanktoni õitsengud ning ka massvohamised on täiesti looduslikud nähtused, mis on mereökosüsteemi toimimiseks vajalikud, kuna fütoplanktoni poolt toodetud orgaaniline aine on aluseks kogu merelisele toiduahelale (9). Viimastel aastakümnetel on aga täheldatud massvohamiste kasvu, mida seostatakse inimtegevuse tulemusena merre lisanduvate lämmastiku- ja fosforiühenditega (9).
Lisaks toetab inimtegevus võõrliikide levikut, mille tagajärjel võivad toksilisi õitsenguid põhjustavad liigid jõuda piirkondadesse, kus nad varasemalt puudusid (7). Selleks, et võõrliigid uues keskkonnas hakkama saaksid, peavad seal valitsevad tingimused, näiteks soolsus, temperatuur ja valgustingimused olema nende jaoks sobivad. Liiga madal või kõrge soolsus on organismide jaoks oluline levikut piirav faktor, kuna organismi jaoks mitte-optimaalsed soolsustingimused põhjustavad stressi, mis avaldab mõju keha suurusele, ainevahetusprotsesside kiirusele, kasvukiirusele ning paljunemisvõimele (15).
Näiteks Läänemeres piirab mereliste liikide levikut madal pinnakihi soolsus, mis väheneb Taani väinadest põhjapoolsete basseinide suunas (10). Pinnakihi soolsuse vähenemise mõju näitavad ka Läänemere erinevatest basseinidest uuritud dinoflagellaatide liigiline koosseis ning puhkestaadiumite arvukus, mis vähenevad Taani väinadest põhjapoolsete basseinide suunas. Seejuures suurim langus nii pinnakihi soolsuses kui ka liigilises mitmekesisuses ning puhkestaadiumite arvukuses toimub Taani väinade ja Arkona basseini vahel.
Lisaks sellele mõjutab madalduv soolsus ka kõigis Läänemere basseinides elava dinoflagellaadi, Protoceratium reticulatum`i, puhkestaadiumite välimust. Nimelt domineerivad erinevates basseinides erineva jätkepikkusega (väljakasvud rakukestast) isendid (Joonis 3). Kui Taani väinades on levinud väljaarenenud jätketega isendid (Joonis 3 A), siis alates Arkona basseinist muutuvad domineerivaks vähenenud jätketega isendid (B) ning Gotlandi basseini põhjaosas on valdavaks ilma jätketeta isendid (C).
Sidudes Protoceratium reticulatum`i keskmise jätke pikkuse valitseva pinnakihi soolsusega, on leitud seost võimalik kasutada arvutamaks välja minevikus valitsenud soolsustingimusi, kuna nende põhjal saab teha järeldusi näiteks selle kohta, kas tegemist on merelise, riimveelise või mageveelise keskkonnaga. Lisaks annavad setetes leiduvad kooslused infot puhkestaadiumite moodustumise ajal valitsenud temperatuuri kohta, kuna mõned dinoflagellaatide liigid eelistavad just soojemat keskkonda. Samuti saab puhkerakkude arvukuse põhjal teha järeldusi minevikus aset leidnud õitsengute suuruse kohta, mis annab omakorda infot õitsengu ajal saadaoleva toitainete hulga ning samuti valitsenud kliimatingimuste kohta.
Kokkuvõtteks – dinoflagellaadid on huvitavad organismid, kellel on mereökosüsteemis vaatamata nende mikroskoopilistele mõõtmetele täita suur roll. Inimeste tähelepanu pälvivad nad tavaliselt vee värvust muutvate või toksiliste massvohamistega. Läänemeres piirab nende levikut pinnakihi madal soolsus, mis mõjutab dinoflagellaatide liigilist mitmekesisust, puhkestaadiumite arvukust ning mõnede liikide välimust. Dinoflagellaatide ja nende puhkestaadiumite uurimine on olulised mitte ainult inimestele kahjulike õitsengute kontekstis, vaid ka minevikus valitsenud kliimatingimuste rekonstrueerimiseks.
Kasutatud kirjandus
1. Ault, TR. 2000. Vertical migration by the marine dinoflagellate Prorocentrum triestinum maximises photosynthetic yield. Oecologia. 125 (4), 466-475.
2. Dale, B. 1983. Dinoflagellate resting cysts: “Benthic Plankton”. Raamatus: Survival strategies of the algae (Fryxell, G. toim.). Cambridge : Cambridge University Press.
3. Dale, B., Dale AJ. 2002. Environmental applications of dinoflagellate cysts and architarchs. Raamatus: Quaternary Environmental Micropalaeontology (Haslet, SK, toim.). London : Arnold.
4. Eppley, WR., Holm-Hansen, O., Strickland, HJD. 1968. Some observations on the vertical migration of dinoflagellates Ceratium furca, Gonyaulax polyedra, Cachonina niei. J. of Phycology. 4, 333–340.
5. Gomez, F. 2005. A list of free-living dinoflagellate species in world`s oceans. Acta Botanica. 64 (1), 129-212.
6. Graham, LE., Graham, JM., Wilcox, LW. 2008. Algae, 2nd edition. San Francisco : Benjamin Cummings.
7. Hallegraeff, G.M. 2003. Harmful algal blooms: a global overview. Raamatus: Manual on Harmful Marine Microalgae (Anderson, DM., Cembella, AD., Hallegraeff, GM.. Paris : UNESCO.
8. Head, MJ. 2007. Last Inetrglacial (Eemian) hydrographic conditions in the southwestern Baltic Sea based on dinoflagellate cysts from Ristinge Klint, Denmark. Geol. Mag. 144 (6), 987-1013.
9. HELCOM. 2009. Eutrophication in the Baltic Sea – An integrated assesment of the effects of nutrient enrichment and eutrophication in the Baltic Sea region. Helsinki : Helsinki Commission. Balt.Sea Environ. Proc. No. 115B.
10. HELCOM. 2013. The nature of the Baltic Sea. [Võrgumaterjal] Helsinki Commission. [Tsiteeritud: 18. 02 2013. a.] http://www.helcom.fi/environment2/nature/en_GB/nature/.
11. Jephson, T. 2012. Diel Vertical Migration in Marine Dinoflagellates. [Võrgumaterjal] [Tsiteeritud: 18. 02 2013. a.] http://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=3130159&fileOId=3130218.
12. Longhurst, A., Sathyendranath, S., Platt, T., Caverhill, C. 1995. An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data. J. of Plankton Research, 1995. 17(6), 1245-1271.
13. Lundholm, N., Ribeiro, S., Andersen, TJA., Koch, T., Godhe, A., Ekelund, F., Ellegaard, M. 2011. Buried alive – germination of up to a century-old marine protist resting stages. Phycologia. 50(6), 629-640.
14. Riberio, S., Berge, T., Lundholm, N., Andersen, TJA., Abrantes, F., Ellegaard, M. 2011. Phytoplankton growth after a century of dormancy illuminates past resilience to catastrophic darkness. Nat. Com. 2.
15. Schlieper, C. 1971. Phycology of brackish water. Raamatus: Biology of brackish water 2nd edition (Schlieper, A., Remane, C., toim.). Ljubljana : E. Schweizerbart`sche Verlagsbuchhandlung (Nägle u. Obersmiller).
16. Taylor, FJR., Hoppenrath, M., Saldarriga, JF. 2008. Dinoflagellate diveristy and distribution. Biodiv. Conserv. 17, 407-418.
17. Thornton, DCO. 2012. Primary Production in the Ocean. Raamatus: Advances in Photosynthesis – Fundamental Aspects (Najafpour, M., toim.). [Võrgumaterjal] InTech. [Tsiteeritud: 18. 02 2013. a.] http://www.intechopen.com/books/advances-in-photosynthesis-fundamental-aspects/primary-production-in-the-ocean
Illustreeriv materjal
Joonis 1 A. Foto autor: Raine, R. http://www.algaebase.org/_mediafiles/algaebase/5B7BE95A076ca285BAJUP2BFC76A/tyTtqs9kbc17.jpg (18.02.2013)
Joonis 1 B. Foto autor: Faust, MA. http://www.mnh.si.edu/highlight/sem/images/Protoceratium_5_thumb.jpg (18.02.2013)
Joonis 2. Foto autor: Varner. D http://www.beachcleaner.com/uploads/5/8/9/9/5899959/3055375_orig.jpg (18.02.2013)
